tanaman CAM

TANAMAN CAM

Berbeda dengan gerakan stomata yang lazim, stomata tumbuhan CAM membuka pada malam hari, tetapi menutup pada siang hari. Pada malam hari jika kondisi udara kurang menguntungkan untuk transpirasi, stomata tumbuhan CAM membuka, karbon dioksida berdifusi ke dalam daun dan diikat oleh sistem PEP karboksilase untuk membentuk OAA dan malat. Malat lalu dipindahkan dari sitoplasma ke vakuola tengah sel-sel mesofil dan di sana asam ini terkumpul dalam jumlah besar. Sepanjang siang hari stomata menutup, karena itu berkuranglah kehilangan airnya, dan malat serta asam organik lain yang terkumpul didekarboksilasi agar ada persediaan karon dioksida yang langsung akan diikat oleh sel melalui daur Calvin.Beberapa spesies tumbuhan mempunyai sifat yang berbeda dengan kebanyakan tumbuhan lainnya, yakni Tumbuhan ini membuka stomatanya pada malam hari dan menutupnya pada siang hari. Kelompok tumbuhan ini umumnya adalah tumbuhan jenis sukulen yang tumbuh da daerah kering. Dengan menutup stomata pada siang hari membantu tumbuhan ini menghemat air, dapat mengurangi laju transpirasinya, sehingga lebih mampu beradaptasi pada daerah kering tersebut.Selama malam hari, ketika stomata tumbuhan itu terbuka, tumbuhan ii mengambil CO₂ dan memasukkannya kedalam berbagai asam organic. Cara fiksasi karbon ini disebut metabolisme asam krasulase,atau crassulacean acid metabolism (CAM).

Dinamakan demikian karena metabolisme ini pertama kali diteliti pada tumbuhan dari famili crassulaceae. Termasuk golongan CAM adalah Crassulaceae, Cactaceae, Bromeliaceae, Liliaceae, Agaveceae, Ananas comosus, dan Oncidium lanceanum.

Jalur CAM serupa dengan jalur C₄ dalam hal karbon dioksida terlebih dahulu dimasukkan kedalam senyawa organic intermediet sebelum karbon dioksida ini memasuki siklus Calvin. Perbedaannya ialah bahwa pada tumbuhan C₄, kedua langkah ini terjadi pada ruang yang terpisah. Langkah ini terpisahkan pada dua jenis sel. Pada tumbuhan CAM, kedua langkah dipisahkan untuk sementara. Fiksasi karbon terjadi pada malam hari, dan siklus calvin berlangsung selama siang hari.

Perbezaan spesis-spesis yang mempunyai 2 laluan (pathways)  C3 dan C4 :-

1. Spesis C4 pada am mempunyai kadar fotosistesis yang lebih tinggi daripada C3, lebih-lebih lagi dalam keadaan intensiti cahaya yang tinggi.

2. Enzim  PEP carboxylase (dalam C4) mempunyai daya mengambil CO2 yang lebih berbanding dengan enzim RuBP carboxylase (dalam C3). Ini bermakna Tumbuhan C4 beroperasi lebih efisien dalam keadaan kepekatan CO2 yang rendah.

3. Tumbuhan C4 mungkin menggunakan lebih tenaga daripada C3 untuk mengikat molekul CO2.

4. Spesis C4 juga mempunyai enzim RuBP carboxylase, tetapi arasnya rendah berbanding dengan spesis C3 (lebih kurang 10%). Sebaliknya, spesis C3 didapati tidak mempunyai enzim PEP carboxylase.

5. Perbezaan anatomi:-

   a. Spesis C4 mempunyai kloroplas dalam sel-sel berkas upih (vascular sheath cells), manakala spesis C3 tiada.
   b. Dalam spesis C4, kloroplas dalam sel-sel berkas upih berbeza dengan spesis C3. Ia mempunyai satu membran luar dengan tiada grana. Kloroplas dalam sel-sel mesofil adalah sama seperti yang terdapat dalam spesis C3.

6. Perbezaan dalam adaptasi untuk C3 dan C4 dan berbeza mekanisma pengikatan CO2.

     Spesis C3 - adaptasi kepada kawasan sejuk, lembab ke panas, dan keadaan yang lembab.
     Spesis C4 - adaptasi kepada kewasan panas,  keadaan kering dan lembab.

7. Dalam spesis C4 kurang berlaku "photorespiration" (respirasi waktu siang), jadi penghasilan bahan kering atau fotosintatnya tidak akan terjejas sepertimana berlaku dalam spesis C3. Photorespiration ini boleh dikira sebagai "counterproductive" kepada penambahan bahan kering dalam tumbuhan.

TABLE ~2. Differences between plants having C4 or C3 cycles of primary photosynthetic carboxylation.

	C4 PLANTS	C3 PLANTS
COz compensation point	0-5 ppm	3O~lO0 ppm
Carboxylation product	Oxaloacetic acid (C4)	PGA (C3)
C02 acceptor	PEP	RuBP
Photorespiration	Low or absent	High
Effect of 02 (0% to 50%)	None	Inhibitory
Chloroplasts	One or two kinds	One kind
Leaf veins	Well developed bundle sheath, many  bundle sheath, many chloroplasts	Poorly developed bundle sheath, few chloroplasts
Photosynthetic efficiency	High	Usually lower
Maximum rate of photosynthesis	High	Low to high
Productivity	High	Low to high

Effect of high temperature

Stimulates net C02 uptake

Inhibits net CO2 uptake

*From R. G. S. Bidwell, Plant Physiology, New York: Macmillan, 1974.

Berdasarkan tipe fotosintesis, tumbuhan dibagi ke dalam tiga kelompok besar, yaitu C3, C4, dan CAM (crassulacean acid metabolism). Tumbuhan C4 dan CAM lebih adaptif di daerah panas dan kering dibandingkan dengan tumbuhan C3. Namun tanaman C3 lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2 atmosfer tinggi. Sebagian besar tanaman pertanian, seperti gandum, kentang, kedelai, kacang-kacangan, dan kapas merupakan tanaman dari kelompok C3.

Tanaman C3 dan C4 dibedakan oleh cara mereka mengikat CO2 dari atmosfir dan produk awal yang dihasilkan dari proses assimilasi.
Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP merupakan substrat untuk pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam proses awal assimilasi, juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi adalah respirasi,proses pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan energi dan hasil samping, yang terjadi pada siang hari) . Jika konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan lebih menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan bertambah besar.

Pada tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis daun). CO2 yang sudah terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel "bundle sheath" (sekelompok sel-sel di sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi. Karena tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak mendapat kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat kecil and G sangat rendah, PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap CO2, sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat tinggi. , laju assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnya CO2
Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3 akan lebih beruntung dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan.

Contoh tanaman C3 antara lain : kedele, kacang tanah, kentang, dll
contoh tanaman C4 adalah jagung, sorgum dan tebu.